Главная



Иммунология и вакцинация

Тимусный субкапсулярный корковый слой: зона пролиферации тимусных лимфобластов и их взаимодействие с тимусными клетками-кормилицами

Впервые тимусные клетки-кормилицы были описаны как лимфоэпителиальные комплексы, выделяемые после обработки тимуса коллагеназой и протеиназой, в которых тимусные лимфоциты, заключенные в образованные плазматической мембраной пузырьки или складки, казались расположенными в цитоплазме клеток-кормилец. С помощью метода флуоресцентного окрашивания было установлено место локализации этих клеток — субкапсулярный корковый слой. До сих пор окончательно не установлено, находятся ли лимфоциты внутри клеток-кормилиц или просто прочно связались с ними еще in vivo; результаты, полученные в последнее время, свидетельствуют в пользу последнего предположения. Как следует из данных, тимусные лимфоциты наружного слоя и лимфоциты, ассоциированные с тимусными клетками-кормилицами, представляют собой одну популяцию. Это в основном крупные самообновляющиеся тимусные лимфобласты, на долю которых приходится 5—15% общего количества тимусных лимфоцитов. Тимусные лимфобласты наружного коркового слоя уже подразделяются на подклассы в зависимости от Lyt-2-маркеров и содержат, вероятно, предшественники цитолитических Т-клеток.

Свойства преобладающих подклассов лимфоцитов и прикрепленных клеток локализованных в основных зонах созревания тимуса

Зона Преобла-дающий размер лимфоци-тов Подклассы, характеризующиеся наличием поверхностных маркеров, % Иммуноло- гические Функции Ассоцииро-ванные прикреплен-ные клетки
Lyt MHC TL Лектин- связы- вающие участки
Субкапсулярный наружный корковый слой Большие Lyt-1+2+
Lyt-1+2-
Lyt-1-2
H2KCP/BDB
HCP/BDB
TLB
TLH
SBA+
PNA+
ПТx
ПЦТЛ+
ПТС?
Тимусные эпителиальные клетки-кормилицы (KBDBI-AB)
Внутренний корковый слой Малые Lyt-1+2+
Lyt-1+2-
H2KCP/BDB
H2KH
DCP/B
TLB
TLH
SBA-
PNA+
ПТx
ПЦТЛ-
ПТС?
Дендритные эпителиальные клетки коркового слоя
(KHDHI-AB)
Мозговой слой
(по результатам анализа лимфоцитов мозгового слоя, устойчивых к кортизону)
Средние Lyt-1+2+
Lyt-1+2-
H2KBDB
TLH SBA-
PNA-
ПТx
ПЦТЛ-
Макрофаги (I-A- и I-A+)
Интердиги-тальные дендритные клетки
(I-A+)
Лопатко- видные эпителиальные клетки (I-А+)
Эмигранты Малые и средние Lyt-1+2+
Lyt-1+2-
H2KBDB
TLH или TL- SBA-
PNA-
ПТx
ПЦТЛ+
ПТС+
 

Эти делящиеся тимусные лимфобласты дают начало трем другим популяцим: малым тимоцитам внутреннего коркового слоя, по крайней мере некоторым тимоцитам среднего размера, расположенным в мозговом слое, и, наконец, тимусным клеткам-эмигрантам. Таким образом, лимфобласты наружного коркового слоя — это гетерогенная популяция тимусных лимфоцитов (по крайней мере их часть взаимодействует с тимусными эпителиальными клетками-кормилицами); в результате их пролиферации происходит как их самообновление, так и появление клеток, принадлежащих ко всем другим классам тимусных лимфоцитов. Сами лимфобласты образуются, по-видимому, из заселяющих тимус предшественников после длительного лаг-периода, в течение которого эти предшественники дифференцируются и мигрируют в наружный корковый слой тимуса. Измерение скоростей синтеза специфических гликопротеинов и белков тимусных лимфо-цитов показывает, что в лимфобластах наружного коркового слоя происходит активный синтез молекул TL, Lyt-1, 2, 3, Thy-1 и терминальной дезоксинуклео-тидилтрансферазы. На ранних стадиях эмбриогенеза лимфобласты наружного коркового слоя экспрессируют поверхностные рецепторы для агглютинина из соевых бобов (SBА — от англ. soy bean agglutinin), но не образуют рецепторов для агглютинина из земляных орехов (PNA — от англ. peanut agglutinin); этот факт говорит о том, что гликопротеины или гликолипиды, локализованные на поверхности этих клеток, содержат в качестве концевых Сахаров галактозамины, но не содержат остатков галактозы; однако в сформировавшемся тимусе лимфобласты наружного коркового слоя несут рецепторы как для SBA, так и для PNA. Следовательно, регуляция процессов созревания тимусных лимфоцитов и (или) их размещения в тимусе частично связана с избирательной экспрессией специфических гликозилтрансфераз или гликозидаз.